paveldimùmas, organizmo gebėjimas perduoti palikuoniams savo požymius ir individualaus vystymosi savitumą; materialus ir funkcinis perimamumas iš kartos į kartą. Palikuonys iš tėvinių individų paveldi morfologines (pvz., kūno formą, spalvą, organų sandarą, jų ypatumus), fiziologines (medžiagų apykaitos specifiką), biochemines (organizme vykstančių cheminių reakcijų eigą, seką) savybes, ontogenezės ypatumus (pvz., gemalo formavimosi laiką, vaisiaus vystymosi trukmę). Svarbiausius paveldimumo principus paaiškina chromosominė paveldimumo teorija. Požymių pastovumą visose kartose lemia ląstelių genetinių struktūrų (pvz., nukleorūgščių, genų, chromosomų) autoreprodukcija ir ląstelių dalijimosi mechanizmas (mejozė, mitozė).

Palikuoniai turi tėvinių individų požymių dėl to, kad jie paveldi (perima genetines struktūras dauginimosi metu) iš jų visus paveldimumo vienetus – genus. Genuose, juos sudarančiose deoksiribonukleorūgšties (DNR) nukleotidų sekose, yra užkoduota genetinė informacija. Paprasčiausiu atveju vienas genas lemia kurį nors vieną požymį. Eukariotų (organizmų, turinčių ląstelėse membranos apsuptą branduolį) genai susitelkę daugiausia chromosomose. Diploidiniai organizmai (tarp jų ir žmogus) turi po dvi homologines chromosomas, kurios gali skirtis tik kitokiomis to paties geno struktūrinėmis atmainomis – aleliais. Kai susidaro eukariotų lytinės ląstelės, kiekviena homologinių chromosomų pora išsiskiria ir į lytinę ląstelę patenka tik po vieną homologinę chromosomą. Atskirų chromosomų tarpusavio derinys yra atsitiktinis, todėl to paties individo lytinės ląstelės dažniausiai yra skirtingos. Vienodos jos gali būti tik vadinamųjų homozigotinių individų (homozigota). Dėl motinos ir tėvo ląstelių atsitiktinio susiliejimo zigotų genotipų įvairovė yra dar didesnė. Ją dar labiau padidina krosingoveris, homologinių chromosomų apsikeitimas genais (aleliais). Dėl atsitiktinio chromosomų derinimosi ir lytinių ląstelių susiliejimo, t. p. krosingoverio vyksta genetinė rekombinacija, susidaro labai didelė tos pačios rūšies individų įvairovė – polimorfizmas. Dalijantis zigotai, po to somatinėms (kūno) ląstelėms, dukterinės ląstelės paveldi visus genus. Šis procesas nenutrūkstamai kartojasi. Su įvairiomis išimtimis genai paveldimi pagal Mendelio dėsnius. Genuose užkoduota (genetinis kodas) genetinė informacija realizuojasi per 3 svarbiausius procesus: replikaciją (DNR kopijavimą, genų autoreprodukciją), transkripciją (geną sudarančioje nukleotidų sekoje esančios genetinės informacijos perrašymą iš DNR į naujai sintetinamą informacinę ribonukleorūgštį) ir baltymų biosintezę (genetinės informacijos realizaciją naujai sintetinamų baltymų molekulės struktūroje). Naujasis organizmas turi abiejų tėvinių individų požymių, nes zigotoje buvo jų abiejų genai. Kurio iš tėvų požymiai labiau išryškėja, priklauso nuo to, kokie genų deriniai susidaro zigotoje, kaip jie veikia tarpusavyje, kada kuris genas pradeda veikti, kaip branduolys sąveikauja su citoplazma, kokiomis aplinkos sąlygomis reiškiasi genai. Žmogaus požymiai, kuriuos lemia kai kurie Y chromosomos genai, perduodami tik vyriškąja linija, t. y. iš tėvo sūnui (holandrinis paveldimumas). Yra genų, kurių paskirtis tik reguliacinė. Kai kurie genai koduoja tik ribonukleorūgštis (RNR). Nuo šių RNR baltymas nesintetinamas, pvz., tokios yra tRNR, rRNR, miRNR, siRNR ir kitos (dar nukleorūgštys).

Kai dauginamasi nelytiniu būdu, palikuonys yra tapatūs tėvams, nes suaugusiai ląstelei (pvz., bakterijų, vienaląsčių dumblių, pirmuonių) pasidalijus susidaro 2 naujos, visiškai vienodos ląstelės, tokios pat kaip buvusi ląstelė. Augalų nelytinio (vegetatyvinio) dauginimosi atveju naujasis augalas vystosi iš gyvašakės, pumpuro, svogūno, gumbo, o apomiksės atveju – iš somatinės ląstelės, t. y. iš ląstelių, kurios susidaro motininiame augale mitozinio dalijimosi metu. Dėl to naujasis individas turi visas motininio augalo savybes.

Pagal tai, kur genai lokalizuojasi (branduolyje ar citoplazmoje), skiriamas branduolinis ir nebranduolinis (citoplazminis) paveldimumas. Branduolinio paveldimumo atveju požymius lemia chromosomų genai, gauti po lygiai iš kiekvieno tėvinio individo. Išimtį sudaro tik genai, kurie yra Y chromosomoje. Jų nėra X chromosomoje, tačiau vienų organizmų (žmogaus, drozofilos) Y chromosomą turi vyriškoji lytis, kitų, pvz., drugių, – moteriškoji. Nebranduolinį paveldimumą lemia genai, kurie yra ne branduolyje, o kitose ląstelės struktūrose: žmogaus ir gyvūnų – mitochondrijose, augaluose – mitochondrijose ir tik augalams būdingose organelėse plastidėse (chloroplastuose). Tokiu būdu paveldimas palyginti nedidelis genų skaičius, didžioji jų dalis yra branduolyje. Žmogaus mitochondrijų genome yra tik 37 genai, augalų chloroplastų genome – 100−120 genų, tačiau nebranduoliniai genai lemia labai svarbius organizmui baltymus ir procesus: mitochondrijų – energijos kaupimą (adenozintrifosfato (ATP) sintezę), plastidės – vieno iš pagrindinių fotosintezės baltymų Rubisko fermento (ribuliozės-1,5-bisfosfato karboksilazės) didžiojo subvieneto sintezę. Nebranduoliniai genomai nėra visiškai autonomiški, jie veikia integruotai, suderintai su branduolio genais. Juose koduojama tik mažoji dalis mitochondrijų ar plastidžių sandarai reikalingų baltymų arba tik atskiri baltymų subvienetai. Mažąjį Rubisko fermento subvienetą, be kurio baltymas negalėtų veikti, koduoja branduolio genas. Kaip ir branduolinio, nebranduolinio paveldimumo genetinė medžiaga yra DNR, bet genetinis kodas gali būti neuniversalus, ne visiškai atitikti branduolio genetinį kodą. Vienoje organelėje yra daug, bet tapačių (homologinių) DNR molekulių, pvz., žmogaus mitochondrijose yra 5−10 DNR molekulių. Genetinė medžiaga paskirstoma atsitiktinai, organelei dalijantis persismaugimo būdu. Eukariotų kartose dažniausiai nebranduolinis paveldimumas yra tik iš motinos. Iš jos paveldimas ir branduolys, ir citoplazma, kurioje yra nebranduolinės organelės, iš tėvo – tik branduolyje esantys genai. Aptikta augalų, kurių organelės paveldimos iš tėvinio augalo arba iš abiejų tėvų. Dėl savito paveldėjimo yra naudojami ir specialūs metodai tirti nebranduolinį paveldimumą: abipusiai kryžminimai, branduolių persodinimas arba sunaikinimas (abliacija) ir kita. Kai kurių pirmuonių, grybų nebranduolinį paveldimumą lemia ne DNR, o RNR. Aptiktos struktūros, kurios pavadintos epigenais: branduolyje būna kaip DNR, bet jų kopijos citoplazmoje RNR elgiasi autonomiškai ir kurį laiką (tai priklauso nuo aplinkos sąlygų, kol šios pastovios) lemia organizmo požymius. Tam tikros autonomijos gali įgyti ir baltymai, pvz., prionai, kurie geba normalius baltymus paversti prioniniais baltymais. Nebranduolinio paveldimumo tyrimai suteikia daug naujų žinių apie eukariotų ląstelės evoliuciją, įrodo, kad ji atsiradusi dėl simbiozės (ir ne vienkartinės) su bakterijomis. Plastidžių pirmtaku buvo fotosintetinančios melsvabakterės (melsvadumbliai). Dėl tokios nebranduolinio paveldimumo genomų kilmės jie turi labai daug bakterijų genomui savitų ypatumų, pvz., operonus, DNR yra žiedinė. Didžioji simbiontinių bakterijų genomų dalis pateko ne į mitochondrijas ar plastides, bet buvo perkelta į branduolį. Tai būdinga ir žmogaus genomui. Bakterijos ir kai kurie grybai turi ypatingas genetines struktūras – plazmides, kurios priskiriamos ekstrachromosominiam paveldimumui. Plazmidės yra mažos DNR (retai RNR) molekulės, kuriose yra nedaug, bet svarbių bakterijai genų, lemiančių bakterijų genetinę rekombinaciją, atsparumą antibiotikams ir kitiems toksinams. Šios struktūros ypatingos tuo, kad gali būti laisvai citoplazmoje, arba, panašiai kaip nuosaikieji virusai, įjungtos į bakterijos chromosomą, pereiti iš vienų ląstelių į kitas.

3163

nebranduolinis paveldimumas; citoplazminis paveldimumas